自然選擇的證明

作者:英國·達爾文 ┋ 閱讀:2679

地質學清楚地揭示,各個大陸過去都曾經歷過巨大的環境條件變遷,所以我們可望在自然條件下看到生物的變異,如同它們在馴養情況下所發生的那樣。隻要在自然狀況下有變異發生,那麽認為自然選擇不曾發揮作用就很難解釋了。常常有人主張,在自然條件下,變異量僅局限在一個很小的範圍內,但這是無法證實的。雖然隻是作用於外部性狀,並且其結果很難確定,但人們卻可以將馴養生物個體的微小差異逐漸積累起來,並在一段不長的時期內產生巨大的效果。物種中存在著個體差異,這是大家所公認的。但是除了這些個體差異外,所有的博物學家還承認有自然變種的存在。它們相互之間的差別十分明顯,值得在分類學著作中記上一筆。沒有人能明確區分開個體差異和微小變異,也難以區分特征明顯的變種和亞種,以及亞種和物種。在分離的大陸上,或在同一大陸被某種障礙所隔離的不同區域內,以及孤立的島嶼上,存在著如此多樣的生物類型,它們被一些有經驗的博物學家歸為變種,或被另一些博物學家列為地理種或亞種,而另一些卻將其列為親緣很近、特征明顯的物種。

如果動植物確有變異,不管這一變異是多麽微小和緩慢,隻要其變異或個體差異在某一方面有益於自身發展,它們為什麽不會通過自然選擇將其保存和積聚起來,即所謂最適者生存呢?如果人們能夠耐心地選擇有利於自己的變異,那麽在復雜而多變的生活條件下,那些有利於自然界生物的變異為什麽不會經常產生,並得到保存或選擇呢?那些在漫長的時間長河裏起作用的,並嚴格審視每一個生物的全部體制、構造和生活習性的選擇力量—即擇優棄劣的力量,會受到什麽限制嗎?據我看,沒有任何東西可以限制這種緩慢的,並巧妙地使每一種生物類型都能適應最為錯綜復雜的生活條件的力量。僅此一點,自然選擇學說已是極為可信的了。我已經盡可能忠實地將反對這一學說的種種疑難問題和意見加以概要地綜述,現在我將轉而談談支持這一學說的各種具體事實和論點。

物種隻是特征顯著而穩定的變種,而且每一物種開始時都隻是變種。根據這種見解,我們就很難在通常認為是由特殊創造行為而產生的物種與由次級法則所產生的變種間劃出一條明確的界限來。而且我們還可以了解為什麽在某一地區內已經產生了歸入同一屬內的許多物種,並且這些物種現在仍很繁盛,仍會有那麽多的變種存在。因為在成很活躍的地方,按照一般的規律,可以確信這種作用仍在繼續。當變種是初期物種時,其情形確是如此。另外,大屬內的物種,為了在某種程度上保留變種的性狀,就需要產生大量的變種或初期物種,因為它們之間的相互差別要比小屬內的物種小。大屬內親緣關系密切的物種顯然在分布上有明顯的限制,它們按親緣關系圍繞著其他物種聚集成許多小的群體,這兩點都與變種的特征相似。假如承認每一物種都是獨立創造出來的,上述關系就顯得頗為奇怪而無法理解了。但若認為它們起先是以變種形式存在的話,上述關系就頗易理解了。

由於每個物種都有按照幾何級數過度繁殖的趨向,而且各個物種中變異了的後代,可以通過其習性及構造的多樣化去占據自然條件下多種多樣的生活場所,以滿足數量不斷增加的需要,所以自然選擇的結果就更傾向於保存物種中那些最為歧異的後代。這樣,在長期連續的變異過程中,同物種的不同變種間細微的特征差異趨於增大,並成為同一屬內不同物種間較大的特征差異。新的改良變種必將替代舊的、少有改良的中間變種,並使其絕滅;這樣,物種在很大程度上就成為確定的、界限分明的自然群體了。每一綱中凡是屬於較大種群中的優勢物種,它更能產生新的優勢類型,其結果必然是每一個大的種群在規模上更趨於增大,同時性狀分異也就更大。由於地球上的生存空間有限,不可能允許所有的種群都擴大規模,其結果就是優勢類型在竟爭中打敗了較不占優勢的類型。這使大類群在規模上不斷擴大,性狀分異更趨明顯,並不可避免地導致大量物種的絕滅;這就可以解釋為什麽僅有極少數大綱在競爭中自始至終占據著優勢,而其中所有的生物類型都可以排列成許多大小不一的次一級生物群。用特創論的觀點完全不能解釋為什麽在自然系統下所有的生物都可以劃歸大小不等的類群這一重大事實。

由於自然選擇僅通過對微小、連續且有益變異的逐步積累而產生作用,因而它不會導致巨大的突變,而隻能按照短小而緩慢的步驟進行。所以,已為新知識所不斷證實的“自然界中沒有飛躍”這一格言也是符合自然選擇學說的。我們可以看到,自然界中可以用幾乎無窮多樣的方式來達到一個共同的目的,其原因就在於每一種特性一經獲得,便可永久遺傳下去,通過不同方式變異了的構造必須適應一個同樣的目的。總之,自然界是吝於重大革新但奢於微小變異的。但是假如說每一物種都是獨立創造出來的話,那就無法解釋這種現象如何構成了自然界的一條法則。

許多其他的事實,據我看也可用這一理論予以解釋。下述現象似乎十分奇怪:一種像啄木鳥形態的鳥卻在地面上捕食昆蟲;高地上的鵝很少或根本不遊泳,但卻具有蹼狀腳;一種像鶇的鳥卻能潛水並取食水生昆蟲;一種海燕卻具有適合海雀生活的習性和構造。這樣的例子不勝枚舉。每一個物種總是力求擴大其個體數目,而且自然選擇總是要求緩慢變異的後代去努力適應那些自然界中未被占據或尚未占盡的地盤。根據這種觀點,那麽上述的那些事實,不僅是不足為怪的,甚至是意料之中的。

在一定程度上,我們可以理解為什麽自然界處處充滿著美,這很大一部分應歸功於自然選擇。美對於人們的感官來說並不是無處不在的,人們隻要見到過某些毒蛇,某些魚類,或一些醜得像扭歪的人臉那樣的蝙蝠,他就會承認這一點。性選擇給了雄性以最鮮艷的色澤、優美的體態和其他華麗的裝飾。有時在許多鳥類、蝴蝶和別的動物中,雌雄兩性都是如此。拿鳥類來說,性選擇使雄鳥的鳴叫聲不僅取悅了雌鳥,同時也給人類以一種莫大的享受。花和果實由於有綠葉相襯,其色彩更為艷麗、醒目,更易被昆蟲發現、光顧並傳粉,而種子也會被鳥類散布開去。至於某些顏色、聲音和形態何以能給人及動物以愉悅呢?即最簡單的美感,最初是如何獲得的呢?這是很難搞清楚的,就如同某種氣味和味道,最初是怎樣使人感覺舒適一樣。

既然自然選擇表現為競爭,它使各個地區的生物都得到適應與改良,而這僅對同時同地生物的關系而言是如此。所以某一地區的物種,雖然一般說來是為這個地區獨創的,並且特別適合於那個地區的,但卻會被從其他地區遷移來的、馴化的物種所打敗和排擠掉。對此,我們不必驚奇。自然界的一切設計,就我們所知,並不是絕對完美無缺的,即使是我們的眼睛也不例外。或許其中的一些構造甚至不合情理,對此你也不必驚奇。為了抵禦外敵,蜜蜂舍身敵;大量雄蜂的產生,卻僅為單純的交配,交配結束便被它們能育的姊妹們殺死;樅樹花粉驚人地浪費;蜂後對於其能育的女兒們存有本能的仇視;姬蜂在毛蟲體內求食;以及諸如此類的其他子:都不足為奇。依照自然選擇學說,真正奇怪的倒是沒能發現更多完美無缺的例子。

…………

再看一看本能吧。某些本能雖然神奇,可是根據連續、微小、有利變異的自然選擇學說,它並不比身體構造更難解釋。這樣我們就可以解釋為什麽自然在賦予同一綱中不同動物的許多本能時是采取循序漸進的方式進行的。我曾試圖用級進原理來解釋蜜蜂那令人嘆為觀止的建築能力。習性無疑常對本能的改變起著重要的作用但它並不是不可或缺的,就像在中性昆蟲中所看到的那樣,它們並無後代來遺傳其長期連續的習性效果。根據同屬內的所有物種都是從一個共同祖先而來,並且繼承了很多共同的性狀這一觀點,我們就可以理解為什麽邊緣物種雖處於極不相同的生活條件下,但仍具有幾乎相同的本能。例如:為什麽南美洲熱帶和溫帶的鶇類,與我們英國的那些物種一樣,要在其所築的巢內糊上一層泥土?根據本能是通過自然選擇而緩慢獲得的這種觀點,當我們發現某些動物的本能並不完美和易於發生錯誤,甚而許多本能還會使其他動物受害時,就無須大驚小怪了。

如果物種隻是特征明顯而穩定的變種,我們馬上就會發現其雜交的後代,在某些性質和程度上,如在連續雜交之後,彼此可以融合等方面,酷似其父母,並且都如公認的變種的雜交後代一樣,遵循著同樣復雜的法則。如果物種是獨立創造的,而變種是由次級法則所產生的,上述相似性就變得頗為離奇了。

如果我們承認地質記錄的極端不完備性,那麽地質記錄所提供的事實就強有力地支持了遺傳變異理論。新的物種緩慢地出現在連續的時間間隔內,而在相同的時段內不同類群的變化量是很不相同的。物種和整個類群的絕滅,在生物演化史上起著非常顯著的作用,是遵循自然選擇原理的必然結果,因為舊的生物類型要為新的改良類型所取代。世代鏈條一旦中斷,單個的物種也好,成群的物種也罷,將不再重現。優勢類型的逐漸散布,伴隨著其後代的緩慢變異,從而使得經過一段較長的時間間隔後,生物類型好像很突然地在全世界範圍內都發生了變化。各地質層中的化石,其性狀在某種程度上,介於其上下地層的化石之間,這一事實可以簡單地以它們處於世系鏈的中間來解釋。一切絕滅了的生物可以與所有現生生物一樣進行分類。這一重大事實是現生生物與絕滅生物來源於同一共同祖先的必然結果。由於生物在漫長的演化和變異歷程中,通常其性狀都隨之發生了分異,所以我們便能理解為什麽那些比較古老的類型或每一生物群的早期祖先類型,在分類譜系上常或多或少地處於各現生類群之間的位置。總的來說,現生類型的組織結構要較古代類型更為高級,因為在生存競爭中,新的改良類型征服了較老的、較少改良的類型,它們的器官也更為特化以適應不同的功能。這一事實與大量生物由於生活條件簡單,因而仍保留著簡單且改造少的構造相吻合。同樣的,某些類型在生物演化的各個階段中為了更好地適應新的、退化的生活習性,而在體制上發生了退化。最後,同一大陸上的近緣類型,如大洋洲的有袋類、美洲的貧齒類等諸如此類的例子,為何能長期共存在一起,也就可以理解了,因為在同一地區,現存的和絕滅的類型通過世系關系緊密地聯系在一起。

談到地理分布,如果我們承認在漫長的地質歷史時期,由於氣候及地理的變化,以及由於諸多偶然而未知的散布方式,生物曾發生過從某一地區向另一地區的大規模遷移;那麽根據遺傳變異學說,我們就能很好地理解許多有關生物分布上的重要事實。為什麽生物在整個地質地理、時空分布上呈現著明顯的平行現象呢?其原因在於,生物都是以共同的世代譜系相連接,並且其變異的方式也相同。在同一塊大陸上,在極為不同的條件下,在炎熱和寒冷的環境中,在高山和低地,在沙漠與沼澤,每一大綱中的大多數生物是有明顯聯系的。這使每一個旅遊者都會感到驚奇,但對我們來說所有這些都是很容易理解的,因為它們是同一祖先和早期遷入者的後代。根據前述遷徙理論,加之在多數情況下的生物變異,我們借助於冰期事件便可以很容易地理解為什麽在最遙遠的山區,在南北溫帶中會有少數植物是相同的,而其他許多植物也是很相似的;同時也容易理解,為什麽雖然有整個熱帶海洋的間隔,南北溫帶海洋生物中仍有些也極為相似。雖然兩個地區具有適於同一物種生活的相同的自然條件,但如果兩個地區長期隔離的話,它們之間的生物存在極大的差異,人們也就不必為怪了,因為生物與生物之間的關系是一切關系中最重要的。而且,在這兩個地區,在不同的階段內,從其他地區或者這兩個地區之間彼此接受的遷移來的生物的比例也是不同的。所以,這兩個地區中生物變異的過程也就必然是不同的。

根據這種遷徙的觀點,以及隨之而來的生物變異,我們可以理解為什麽海島上僅有極少量的物種棲息著,而其中的許多還是特殊的地方性類型。我們清楚地看到為什麽那些不能橫渡廣闊大洋的動物類群,如蛙類和陸棲哺乳類,沒有在海島上居住;另一方面,為什麽那些能夠飛越海洋的動物,如蝙蝠中的一些新的特殊類型卻在遠離任何陸地的海島上被發現。海島上有特殊類型的蝙蝠存在,但卻沒有發現任何陸生哺乳動物的事實也是特創論根本無法解釋的。

按照遺傳變異學說,在任何兩個地區若存在著親緣關系很近的、有代表性的物種的話,就暗示著相同的祖先類型曾經居住在這兩個地區。並且無論在什麽地方,若有親緣關系密切的物種棲息在兩個地區,我們必然還會在那裏發現這兩個地區所共有的物種;無論在什麽地方,若有許多親緣關系密切的特征性物種出現的話,那麽屬於同一類群的一些可疑類型和變種也同樣會在那裏出現。各個地區的生物,必然與其最鄰近的遷徙源區的生物有關,這是一個極為一般性的法則。我們可以看到在加拉帕戈斯群島、胡安·斐爾南德斯群島以及其他美洲島嶼上的動植物均與其相鄰近的美洲大陸的動植物有著驚人的聯系。同樣的,佛得角群島及其他非洲島嶼上的生物與非洲大陸上的生物間也存在著這種聯系。必須承認,靠特創論無法對這些事實作出解釋。

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